La Ley del Mínimo de Liebig
La idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más débil en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de las plantas. Descubrió, como saben los agricultores en la actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no sólo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dióxido de carbono y el agua, que suelen abundar en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmación de Liebig de que “el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles sólo en cantidades mínimas” ha llegado a conocerse como “ley” del mínimo de Liebig.
La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita la producción, aún cuando los demás esten en cantidades suficientes
potasio [K]), limita la producción
La Ley del Mínimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al problema de la distribución de especies y que tuviera en cuenta los límites de tolerancia de la manera siguiente: La distribución de una especie estará controlada por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control más estrecho.
Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor abiótico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los demás factores se encuentren en, o cerca de, el óptimo. Esta modificación de la ley del mínimo se conoce como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que esté limitando el crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante.
La razón por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o más factores abióticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biológicos como depredación, enfermedad, parásitos y competencia por otras especies también pueden ser factores limitantes.
Con respecto a las plantas, el factor abiótico que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definición de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera siguiente: La cantidad óptima de lluvia para muchas especies de árboles es de alrededor de 150 cm por año; ellos alcanzan su límite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por año. Los pastos (gramíneas) tienen un límite inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por año, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por año. A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviometrías superiores a 100 cm por año son típicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son típicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetación esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales áreas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos.
También la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en el frío extremo (que origina la tundra o hielo permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometría. Esto es, el bosque se encuentra donde se presenta una precipitación annual de 100 cm o más, pero la temperatura determinará la clase de bosque. Los abetos y píceas son lo que pueden enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se encuentran en las regiones nórdicas y/o altas elevaciones. Los árboles deciduos, que se desprenden de sus hojas y entran en un período de letargo, también resisten bien las temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estación de crecimiento más prolongada. Por lo tanto, las especies decíduas de árboles predominan en latitudes más templadas donde es adecuada la precipitación. Finalmente, en los bosques tropicales predominan los árboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son más exitosas donde exista una estación contínua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en un desierto frío, pero las áreas que reciban menos de 25 cm de precipitación serán, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la sequía.
La temperatura también ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporación de agua: el agua se evapora más rápidamente a temperaturas superiores. Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles mayores de precipitación en las regiones cálidas y en niveles inferiores de precipitación en regiones frías.
En las regiones más al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado permantentemente (permafrost) unos pocos centímetros debajo de la superficie. Este factor limita la extensión hacia el norte de los bosques de coníferas de abetos y píceas pero permite el crecimiento de pequeñas plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las temperaturas todavía más frías limitan la vegetación de tundra y producen los casquetes polares de hielo.
Por todo lo anterior, la distribución de las especies vegetales que caracterizan los principales biomas del planeta está determinado en gran parte por los factores abióticos de precipitación y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abióticos causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los suelos más ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias (decíduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribución de ciertas especies de árboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la distribución de varias especies en los pastizales.
En ciertos casos, un factor abiótico diferente a la precipitación o temperatura puede ser el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra próximo a la costa recibe frecuentemente una aspersión salada desde el océano, una factor que relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad única de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal área puede tener una rica comunidad de musgos y líquenes similar a una tundra, pero aquí el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentración de sal es comúnmente el factor limitante en la distribución de plantas y animales acuáticos. La disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetación debajo de los árboles en un bosque. Casi no hay vegetación bajo un bosque denso siempre verde debido a la ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al final del otoño luego que han caído las hojas de los árboles. El fuego también es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a otras.
Un factor abiótico secundario puede ser crucial, especialmente en las áreas de transición. Por ejemplo, considere un área con una precipitación de más o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal área, un suelo con buena capacidad de retención de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendrá especies desérticas.
Los ecólogos, frecuentemente, hablan en términos de microclimas. Los patrones prevalecientes de precipitación y temperatura de la región crea un clima global que determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una altura de 2 metros. Así que, cuando se consdiera las interrelaciones de un organismo con su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores abióticos interactúan unos con otros para crear el ambiente resultante.